半履帶摩托車在雪地中緩緩前進，乘坐在摩托車上的，是兩位帶着鐵盔的少女。黑髮的小不點叫「千」，是個細心而偶爾認真過頭的膽小鬼；金髮的高個子叫「優」，是個慵懶又不受常理拘束的吃貨。她們按爺爺的吩咐，駕駛履帶車離開將被摧毀的家園，向都市的上層出發。
她們在數之不盡的廢墟中穿梭，但沿途遇見人的次數只有兩次而已。最初，她們在下層遇見地圖制作者金澤，三人在前往中層的路上同行，到達中層後就分道揚鑣；後來，千的摩托車出現故障，沒有備用的零件替換，剛好遇上正在附近測試飛機的石井，石井表示可以提供修理摩托車的零件，作為交換，千和優則協助她製作飛機，離開這個都市。
對於這兩位過客，千和優都有着各自的見解。金澤向她們解釋地圖的用法時，千認為將不同資源的位置作詳細記錄，對求生極為有用；優倒是想試試把金澤視為生存意義的地圖燒掉，看看他會有甚麼反應。石井所駕駛的飛機在半空中解體，連人帶機掉進底層時，輕輕地笑了笑，千不明白，為甚麼石井遇上這種狀況還能笑起來，而優則輕描淡寫地回答：「也許是因為她終於能夠和絕望友好相處吧」。
和絕望友好相處──這句充滿黑色幽默的玩笑話，正是貫穿整部作品的關鍵。
哲學家約翰．洛克曾於《人類理解論》中解釋何謂絕望：「絕望是因為願景無法實現而生的想法，效果亦因人而異：有時令人不安痛苦、有時令人慵懶被動。」但洛克所提到的，只是陷入絕望而生的眾多情感中部分反應，實際上，從絕望中最容易誕生的情感，是憤怒。當陷入了無論如何也不能挽回的局面，無從宣洩的憤怒就會化成破壞性的力量，傷害他物、他人、甚至是自己。
與金澤一同乘坐升降機前往中層時，升降機突然傾斜，裝着地圖的布袋就這樣滑到半空中。金澤縱身一躍，但還是抓不住布袋，只能無奈地看着地圖隨風四散。當時，這位就算被步槍指着也面不改容的金澤緊緊咬住了嘴唇，皺起眼眉，這正是人類憤怒時下意識地流露的微表情。「放手吧，讓我一同掉下去。」懸吊在升降機邊沿的金澤，對抓住自己的千與優說，但最後千和優還是將金澤救了回來。只可惜後來在上層都市時，一群非人類生命體告知千和優，都市內已經沒有任何人類存活，可想而知，金澤最後還是被絕望和憤怒所摧毀，結束了自己的生命。
再怎麼說，這種狀況也很難算得上是「友好相處」──那麼，到底怎樣才能和絕望友好相處呢？
在整部動畫中，「和絕望友好相處」這句對白前後出現過三次。第一次是在摩托車故障時，焦急的千想叫在旁邊午睡的優幫忙，但卻被優拒絕：「試試和絕望友好地相處吧？」為甚麼千會如此焦躁？那是因為到達最上層是她的願景，沒有了摩托車，幾乎沒有辦法可以到達目的地，千才會感到絕望，但對優而言，只要能填飽肚子的話，哪裡都不去也無妨，正因如此，優才不會被絕望感所左右。第二次就是目睹石井飛機失事的時候，看着四散的飛機部件，石井輕嘆：「果然還是失敗了呢。」也許，打從一開始，石井就不曾期望能離開都市，只是因為碰巧找到了藍圖，碰巧有足夠的素材，碰巧有糧食和時間，才會心生造飛機離開個地方的想法。退一步想，至少自己也曾經努力地做了一件後無來者的事，也能勉強算是一種成功吧？
倘若絕望是源於願景無法實現，那麼，放棄當前的願景，又或者是退而求其次，大概就是想要和絕望友好相處時最輕鬆的方法。在這個無法改變未來，亦無人怪責自己的世界，放棄又有甚麼所謂呢？
只是，故事並沒有就此結束。
離開飛行場後，千和優繼續往上層前進。在一個被坦克和大炮環繞的坑洞休息時，她們發現了一隻喜歡吃子彈，並能透過收音機交談的未知生物「Nuko」。在Nuko的引導下，她們發現了一艘潛艦殘骸，正當她們想在潛艦休息和補給之際，一隻巨型的白色生物突然出現並將優吞噬，並迅速離開潛艦。膽小的千雖然害怕，但還是拿起了武器追趕上去。一番追逐後，千在甲板上看到從白色生物的口中露出上半身的優。「小千！小千！」看着眼眶漸濕的千，優開始用力掙扎，焦急地呼喚着她的名字。
最終，白色生物將優吐了出來，並向二人解釋事情的原委：原來Nuko是它們的幼體，吃光一個城市的彈藥和電池後，就會成群飛往另一個城市覓食。當它們準備離開都市時，卻發現Nuko走失了，無可奈何下，只能在這裡等待好心人將它帶回來。會將優吞進肚裡，不過是想借助她身上的收音機向二人道謝，畢竟，在這個都市已經再沒有別的活人能幫助他們了。
「真羨慕你呢，有這麼多同伴。」優對着想留在二人身邊的Nuko如此說。依依不捨的Nuko，最終還是按優的意思回到同伴身邊，並以歌聲向二人道別。在悠揚的歌聲中，優想起了千，也想起了自己：她不曾有過欲求和希望，甚至認為這就是和絕望友好相處的方法，直到差點失去千，才發現自己也會不安和痛苦──原來，與千在一起，才是自己心中的願景、生存的意義。要是沒有她，大概自己早就被絕望所湮沒吧？
「他們一定和絕望相處得很好，才能夠唱出這麼悲傷的歌。」優笑了笑，以認真的語氣，對握住自己右手的千說道；千也笑了，以堅定的聲線，向握住自己左手的優細語：「就算世界真的要毀滅，只要有你在就足夠了。」
積雪尚未融化，都市依舊死寂，少女們今天卻帶着微笑，駕着半履帶摩托車在絕望中前進。